题图来自网络

讲完了蛋白质和脂类，今天该轮到「碳水化合物」啦。

以前我们讲过，如若着眼于整个生态系统，营养就是生物及其与环境相互联系的重要纽带。这里，碳水化合物营养就是一个很好的例子——我们知道，植物的光合作用会产生葡萄糖，葡萄糖在植物体内又进一步结合生成淀粉或纤维素，再加上植物细胞壁的各种组成成分（如半纤维素、木质素等）。因此在植物中，碳水化合物大量存在。

而今天畜牧动物的饲料中，植物性饲料原料（玉米、豆粕、小麦、大麦......）是最为主要的原料来源。因此，碳水化合物也是组成成分最高（至少50%）的营养物质，因其来源丰富、成本又低，一直稳居「最物美价廉的能量来源」之座，在几大营养物质中绝对可以C位出道——艺名：你身体的燃料??。

碳水化合物的主要功能的确是供能，但它也起着关键的结构性作用。同时，在碳水化合物的身上，还包涵了很多重要的营养概念和原理，与我们现代畜牧业的发展息息相关。尤其是当肠道微生物的重要性越来越明了后，营养学对碳水化合物的理解就不再只是传统的“燃料”而已，而是有了新的功能性认识。碳水化合物营养可以说是今天的动物营养学中最复杂的“黑箱”之一。

1

碳水化合物之单糖

寡糖

多糖

首先，什么是碳水化合物(carbohydrate)？和脂类一样，它也是一大堆化合物的统称。尽管结构各异，但它们都是由碳、氢和氧三种元素组成的，并且这三种元素的比例几乎都是C:H:O=1:2:1，也就是一个碳加一个水（C·H2O）——碳水化合物这个名字由此而生。

碳水化合物这个大家族的成员五花八门，但它们的结构单元都是「单糖」——不能再被分解的糖类。根据糖单元的数目，我们可以将之划分为以下几类：

1.单糖(mono-saccharide)——只有一个糖单元。

mono就是单个的意思，saccharide在化学里是糖的意思，由希腊语中的糖（sugar)演变而成。合在一起，就是单糖。

按照结构的不同，单糖里面又可分为许多种糖，其中，大家最为熟悉的大概是这三兄弟——葡萄糖、果糖、和半乳糖。它们都是6个碳的糖，是构成我们饮食结构中大分子碳水化合物的主要结构单元。但除了它们之外，单糖中其实还有三碳糖、四碳糖、五碳糖...比如构成RNA、DNA的核糖和脱氧核糖就是五碳糖，没有谁能离得了。

葡萄糖

果糖

半乳糖(6碳)脱氧核糖

核糖(5碳)的结构

2.寡糖（oligo-saccharides）——2-10个糖单元

有两个糖单元的就叫双糖，有三个就叫三糖，有四个就叫四糖…以此类推。

其中，双糖大概是我们最为熟悉的一类——平时做饭放的蔗糖（葡萄糖+果糖）、牛奶或母乳中的乳糖（半乳糖+葡萄糖）、小时候最爱吃的麦芽糖（2个葡萄糖）都是双糖。而某些3-10个碳原子的寡糖，或者叫低聚糖，因其不能被动物消化而可作为微生物的底物，选择性地促进某些细菌的生长，因此成为今天饲料添加剂中「益生素」的主要成分之一。

麦芽糖画

3.多糖(polysaccharides）——10个糖单元以上。

有的多糖只是一种单糖聚合而成的，叫做同质多糖，这里面就包括了我们熟悉的糖原、淀粉、纤维素等，它们三个都由葡萄糖聚合而成；有的则由不同的单糖聚合而成，叫做杂多糖，比如半纤维素、果胶等。#打了好多个糖字感觉都不认识它了！

同时，根据单糖聚合的方式，这些多糖又有「直链」或「支链」之分。以淀粉为例，这成百上千个葡萄糖单元有的乖乖地排成一排（故称「直链淀粉」amylose），有的却非要歪歪扭扭形成分枝（故称「支链淀粉」amylopectin）。支链淀粉的支链大概每24-30个葡萄糖单元就会出现一次，而糖原（动物储存糖类的主要形式）则每隔10几个葡萄糖就会出现一个支链，因此更加枝繁叶茂。

淀粉(直链

支链)、糖原、纤维素的结构示意

2

糖苷键

当两个或多个单糖聚合时，靠的是「糖苷键」(glycosidicbond)将它们拉在一起不分散。糖苷键有不同的形式，其中最主要的三种为alpha-1,4-糖苷键，alpha-1,6-糖苷键，和beta-1,4-糖苷键。

这些名字什么意思呢？

首先，「1,4」or「1,6」指的是所链接的碳原子的位置。我们知道在生物化学中，需要对分子内的碳原子编号。当糖苷键由一个单糖的第一个碳(C1)与另一个单糖的第4个碳(C4)链接而成，便是「1，4-糖苷键」。就好像两个章鱼牵手，一个伸出第一只手，另一个伸出第四只手。若另一个单糖派出的是第6个C,那么便是「1，6-糖苷键」。

alpha-1,4-糖苷键vs.alpha-1,6-糖苷键

而alpha还是beta取决于单糖的「差向异构」——说白了，就是同样的原子有不同的立体结构。简单来说，我们可以理解为当「C1上的羟基(-OH)」与「C5上的羟甲基(-CH2OH)」同向的是beta糖，反向的则是alpha糖。回头看看图一，就会发现葡萄糖属于alpha糖，果糖和半乳糖都属于beta糖。

这么看来，糖苷键的名称就既表明了组成单元的立体结构，也表明了链接的位点。

同为两个葡萄糖所组成的二糖，麦芽糖的糖苷键就是alpha-1,4，而纤维二糖的糖苷键则是beta-1,4。

同为多个葡萄糖的聚合物，纤维素(cellulose)是以beta-1,4链接的，而淀粉则是由alpha-1,4和alpha-1,6链接的---其中，直链和支链上的链接都是「1,4」，但分支点那个丁字路口却是「1,6」键。

几种多糖之间的结构差异

3

碳水化合物的消化

这不同的链接方式，在动物营养中就非常之关键了。

为什么呢？因为动物的身体只能吸收单糖，那么便需要消化酶将摄入的大分子碳水化合物分剪切成一个一个的单糖。然而动物自身分泌的碳水化合物消化酶中没有一个可以分解beta-1,4-糖苷键。正因为如此，如果不考虑微生物的作用，那么动物自身是不能够消化利用由beta--1,4-糖苷键链接而成的纤维素的。

同时，唾液淀粉酶和胰淀粉酶只能分解alpha-1,4-糖苷键，所以支链淀粉也只能被切断成一个个仍然含有支链的低聚糖，仍需alpha-1,6-糖苷酶的作用才能完全分解。因此，直链淀粉比支链淀粉更容易被消化。

这样一来，饲料中不同碳水化合物来源的结构与性质就决定了它能够被降解和吸收的程度，继而间接地影响了动物可利用的能量、以及肠道微生物的结构，最终对动物的生长性能和健康产生影响。

那些被吸收的单糖进入体内，要么被分解产生能量，要么则被用于合成代谢，形成糖原、乳糖、或是脂肪。没被吸收的部分，则会随着肠道的蠕动进入后肠道，由微生物所发酵分解，产生挥发性脂肪酸以及以二氧化碳为主的气体——其中，部分挥发性脂肪酸可以再被肠道细胞吸收利用，而气体则排出体外。

而饲料原料中那些不能被动物消化吸收的碳水化合物，还有了一个新的名字——「非淀粉多糖」(Non-starchPolysaccharides,简称NSP)。它包括了纤维素、半纤维素、果胶、木聚糖、β-葡聚糖、甘露聚糖等等，我们可以简单理解为所有含有beta-1,4-糖苷键的多糖。

非淀粉多糖是近年来动物营养行业理论研究和实践的热点。它对动物的生长和健康究竟有何影响？非淀粉多糖酶的应用有什么效果？很多有意思的内容，今天看样子是写不完啦，我们下一篇文章再接着聊吧！

来源：曦曦博士